Все живые организмы на Земле обычно делят на прокариот и эукариот . Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра покрытого мембраной.ПЛАН
1 . Симбиотическая теория :
1.1 Фундаментальное разграничение между прокариотами и эукариотами ;
1.2 Прокариотические организмы ;
1.3 Эукариотические клетки ;
1.4 Митохондрии и пластиды ;
1.5 Способность эукариот к фотосинтезу ;
- Предшественники жизни ;
- Ферментирующие организмы :
3.1 Источники энергии ранних клеток ;
3.2 Метаногенез как источник энергии ;
3.3 Цианобактерии и хлорооксибактерии ;
- Фотосинтез и воздух ;
- Ассоциации и эукариоты :
5.1 Теории последовательных симбиозов ;
5.2 Симбиотическое приобретение подвижности ;
5.3 Эукариоты – фотосинтетики ;
- Взгляд на эволюцию клетки :
6.1 Гипотеза прямой филиации ;
6.2 Гипотеза : от цианобактерий к водорослям ;
6.3 Совместимость 2 –х гипотез : прямой филиации и эндосимбиоза ;
- Выводы ;
- Литература .
ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА
Клетки прокариот имеют очень не-большие размеры порядка 1 мкм . Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 – 1000 раз больше объема клеток прокариот . В связи с этим клеткам – эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат . Действительно в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры окруженные незави-симыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами . Эти структуры называются органеллами . Каждой органелле : митохондрии хлоропласту ядру лизосомам аппарату Гольджи и т. д . присущи свои специфические функции в жизни клетки .
С помощью молекулярно – биологических подходов получены убедительные доказательства того ,что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии археи и эукариоты . Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка — так называемого прогенота — около 4 млрд лет назад а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот . Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот . По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохи-мическими реакциями ставшими основой важнейших путей метаболизма .
Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях новых для биологии .Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграни-чение в живой природе — это разграничение между прокариотами и эукариотами ,т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами — протистами животными грибами и растениями . Вторая концепция состоит в том что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов . Предполагается что три класса органелл — митохондрии реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот — хозяев . Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления развитые генетиками, экологами цитологами и другими учеными которые связали Менделевскую генетику с дар-виновской идеей естественного отбора .Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направ-ления : на молекулярную биологию ,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот на микро палеонтологию изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле и даже на физику и химию атмосферы поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения . Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппиро-ваны в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии ) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi Plantae). Протоктисты- это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности .
Протисты определены более ограничительно- как однокле-точные эукариоты . Таким образом царство Protoctista включает не только протистов – одноклеточных эукариот но и их ближай-ших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли ,а также многие микроорганизмы ,сходные с грибами ,например хитридиевые . Согласно традиционному представ-лению о прямой филиации такие клеточные органеллы как митохондрии и пластиды возникли путем компартментализации самой клетки .
НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ ОДНУ ЭУКАРИОТУ
Клетки — это ограниченные мембранами системы наименьшие из биологических единиц способных к саморепродукции . Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких ) и белоксинтезирующий аппарат состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы – тельца диаметром около 0,02 мкм состоящие из РНК по меньшей мере трех типов и примерно пятидесяти различных белков.
Прокариотичесие организмы – наименьшие биологические единицы которые удовлетворяют этому определению клетки . У них нет ядер . С другой стороны одиночные эукариотические ( имеющие ядро ) клетки в известном смысле вообще не являются единицами . Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц ( ну-клеоцитоплазмы митохондрий и пластид ) тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности . Таким образом согласно этой теории эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке . Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении — теорией последовательных эндосимбиозов . Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков — гистонов — для защиты ее ДНК .
Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды . Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости . Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы — реснички и жгутики . За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий . С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий — завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец приобретение эукариотами способности к фотосинтезу имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее.
Симбиозы становились более и более интегрированными . В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров . Эукариоты разнообразны по своему строению но метаболически они остаются единообразными . Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы . Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза . Они оставили след своего существования задолго до того как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы как животные обладающие скелетом .
ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ
Предки нынешних организмов возникли более трех милли-ардов лет назад из органических соединений образовавшихся на поверхности Земли . Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки .
С. Миллер и Х.. Юри показали что при атмосферных усло-виях имевших место на юной Земле могут образовываться аминокислоты и другие органические молекулы . Различные типы органических молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет существования Земли . Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах . Значит органические соединения возникают при взаимодействии легких элементов, в при-сутствии источников энергии . Универсальность химического механизма биорепродукции означает что все живое на Земле происходит от общих предков : вся нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами осно-ванными на репликации ДНК и на синтезе белков направляемом информационной РНК .
ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ
Возможно что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами . Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК . Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты входящие в состав белков как прямые источники энергии и как структурные компоненты . Итак — древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения . Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды . Воспроизведение — это неприменное условие биологи-ческой эволюции . При достаточно точной репродукции — мутации и естественный отбор неизбежны . Объяснить проис-хождение такой репродукции — значит понять происхождение самой жизни . Мутирование — первичный источник изменчивости в эволюции ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе . Как только выработалось надежное воспроизведение началась неодарвиновская эволю-ция . Организмы у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов имели преимущество перед другими . Древнейшими автотрофами то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников были анаэробные метанообразующие бактерии . Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий чувствительных к кислороду . Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества .Появление ана-эробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли .
Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в ор-ганическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза : 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O . Фотосинтезирующие бактерии которые использовали для восстановления СО2 сероводород откладывали элементарную серу . Они дали начало бактериям способным к фотосинтезу с выделением кислорода . Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий . Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий . Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот выделяющих О2 — хлороксибактерии . Можно предполагать что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид находящихся в клетках водорослей и растений . По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной что вызвало кризис всей жизни – до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах или должны были выработать обмен веществ способный предохранить их от возрастающего количества кислорода .
ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ
Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболи-ческого разнообразия . Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот : из углекислоты нескольких солей и восстановленных неорга-нических соединений служащих источниками энергии микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы необходимые для роста и размножения . Эти биохимические про-цессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда когда не было растений грибов животных .
Ассоциации и эукариоты .
По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась так как они быстро разрушались под действием этого газа . Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том что касается притока газов вентиляции и удаления отходов мета-болизма в газообразном виде . Создалась их взаимная зависи-мость в отношении питания и защиты возникло много разного рода связей между организмами включая симбиоз паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к форми-рованию новых типов клеток .
Согласно теории последова-тельных симбиозов все эукариоты сформировались в резуль-тате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев митохондрии из бактерий дышащих кислородом пластиды — из хлороокси- или цианобактерий а ундолиподии — из спирохет прикреплявшихся к поверхности хозяев . Митотическое деление клетки выработалось только после того как хозяева стали поглощать спирохет и передислоци-ровать их части . Итак в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных ко-нечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейер-гофа. Эти организмы которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой приобретали эндосимбионтов . А какова природа эндосимбионтов дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами близкими к современным бактериям вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества объектом которого служили клетки-хозяева .
Размножение симбионтов внутри ос-мотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист — складчатых мембран современных митохондрий . Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток – аэробных содержащих митохондрии и ядра но неспособных к митозу крупных амебоидных микроорганизмов . Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности . Ундулиподии образовались только после того как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились . Как и во всех устойчивых ассоциациях репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный . Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов . Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями обеспечили преадаптацию к митозу .
Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов . Итак гетеротрофные микробы – эукариоты породили животных и грибы . Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам — фотосинтетикам . Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза . Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами которые заглатывали микробов – фотосинтетиков но не переваривали их . Прокариоты хлороксибактерии — прародители пластид простей-ших зеленых водорослей . Цианобактерии — стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того как появились первые животные растения и грибы . Какие – то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями . Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков — сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли .
Взгляд на эволюцию клетки.
Прямая филиация.
Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.
Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции . Губки очевидно произошли от протистов независимо от остальных групп животных . Итак по крайней мере для животных и растений гипотеза по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора вполне правомерна . Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов . Итак новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов ,чем путем приобретения новых свойств в результате простых случайных точечных мутаций . Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот . Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями и такими формами с вполне развитым митозом как красные водоросли трудно понять с позиций прямой филиации но он естественно вытекает из симбиотической теории .
Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков а растениям и животным дали начало эукариотические микробы . Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям и в конце концов расте-ниям а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных . Теоретики прямой филиации согласны в том что пластиды и другие органеллы эукариот включая ядро сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом .
Сопоставление филогений соответствующих теории прямой филиации (А) и теории симбиоза (Б)
Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :
Теория прямой филиации .
Главная дихотомия : животные – растения
Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения ) произошли от фотосинтезирующих прокариот ( сине-зеленых водорослей)
Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически .
Животные и грибы произошли от автотрофов утративщих пластиды .
Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей .
У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы .
Все организмы произошли от предков – прокариот путем накопления одиночных мутаций .
СЛЕДСТВИЕ : согласно теории должны существовать праводоросли трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению .
Теория последовательных эндосимбиозов :
Главная дихотомия : прокариоты – эукариоты .
Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения ) и нефотосинтезирующие эукариоты ( животные грибы простейшие ) произошли от общих гетеротрофных предков ( амебофлагеллят ).
Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий ( включая циано- и хлорооксибактерий ), фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно когда их гетеро-трофные протисты – предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами ).
Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов .
Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов ,когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды . Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем .
Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы .
Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов .
Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл . Она позволяет построить последо-вательную филогению объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя . Теория предска-зывает что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации .
Ботанический миф
Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами .а высшие — бриофитами и трахеофитами . Согласно ботаническому мифу ,общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским . Группы организмов филогению которых в наибольшшей мере затра-гивает концепция прямой филиации оказались в области ботаники — это бактерии водоросли грибы и растения .
Гипотетические организмы которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями были названы родоначальными фито-монадами ( ancestral phytomonads ) или праводорослями . Некоторые авторы утверждали что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями . У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений . Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий им свойственны митоз и мейоз для которых необходимы веретена состоящие из микротрубочек . Имеется общее согласие в том ,что все многоклеточные организмы ,обладающие микротрубочками ,происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями но никто не знает от какой именно группы протистов .
Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза а токже тот факт что у многих организмов ( у бактерий евгленовых пара-зититических растений ) как в природе так и в лаборатории наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций . Поскольку фотосинтез — анаэробный процесс ,обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете еще до того как возник митоз для которого небходим кис-лород . в фотосинтезе участвует множество пигментов липидов и ферментов ,упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах . При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений с одной стороны и у цианобактерий с другой — поразительно сходны .
Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды которая служит источником атомов водорода используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки . Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза ни генетической системы сходной с таковой животных и растений . Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов причем клетки нередко многоядерные .
Один тип ядер – макронуклеусы а другой – намного меньшие микронуклеусы . Микронуклеусы физиологи-чески несущественны . однако они хранят копии генов а при половом процессе — претерпевают мейоз . Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и таким образом управляют физиологией клетки . Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий : не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями у которых ни-когда не бывает ундолиподий и множеством водорослей которые их имеют . Другая проблема – полное отсутствие полового процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями и водорослями большинству которых свойственен половой процесс не оказалось никаких промежуточных форм . Обнаружилось что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой – либо стадии жизненного цикла . Подвижные структуры у водорослей простейших жи-вотных и растений оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм .
Выяснилось ,что мито-тическое веретено даже у грибов у которых нет ундолипдий ,состоит из белковых микротрубочек того же диаметра что и в ундолиподиях . На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий . Этот ботанический миф привел к предположе-ниям которые многие годы служили как стимулом для исследования так и системой координат ,в которой про-изводилась оценка получаемых результатов . Утверждение что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли не оставив ископаемых следов и живых реликтов становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях . Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно как того требует ботанический миф ,- они никогда не существовали . Согласно теории последовательных эндосимбиозов циано-бактерии – действительно родоначальники ,но только пластид а не остальных частей эукариотической клетки и уж во всяком случае не ее ядра . И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы . Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают например ,идею о симбиотическом происхождении пластид но не митохондрий или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий но не ундолиподий . Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза .
Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий .
Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток — хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК . Молекудярный биолог К. Воз показал уже в 80-х годах что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий . В то же время группа исследователей установила что РНК рибосом полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий в частности бактерий рода Paracoccus . Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на “дыхательный ансамбль “ митохондрий животных .
Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток . Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе . Известно что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни но и очень полезны для организмов хозяев . Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот .
Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром имеющим оболочку а прокариоты такого ядра не имеют . Л. Маргелис например считает ,что роль хозяйских клеток возможно сыграли прокариоты – предшественники современных бактерий относящиеся к микоплазмам — очень примитивно построенным прокариотам практически лишенным клеточных стенок . В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученогоТ. Ошимы . На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей этот автор приходит к выводу что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей . Следует сказать что у представителей именно этого надцарства в отличие от бактерий имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно – биологических особенностей . В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей подобный одному из современных представителей этих прокариот — термоплазме . Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза покажут дальнейшие исследования .
ВЫВОДЫ:
Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время представление об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 – 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот относящихся к бактериям и археям . Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК . Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукарио-тических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков ) клеток прокариот .
ЛИТЕРАТУРА
1. Соросовский образовательный журнал. Биология Химия Науки о земле Физика Математика . N 5 1998г
2. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. с англ., М. МИР 1983г
3. Основы микробиологии . М . “Медицина “ 1992 .
4. Хахина Л.Н. Концепция А.С. Фаминцына о значении симбиоза в эволюции Л. Наука 1981 с . 165 – 181 .
5. Альбертс Б . Молекулярная биология клетки Пер. с англ . М . Мир 1986 т.1