Проблеме пространственного распределения организмов посвящено множество работ, однако она до сих пор остается одной из дискуссионных в современной экологии [2, с. 199; 4, с. 131]. С одной стороны, особенности размещения организмов в пространстве сравнительно нетрудно зафиксировать, отмечая факт наличия или отсутствия конкретного вида на участке. С другой, объяснение причин такой неоднородности требуют проведения комплексных экологических исследований с учетом огромного количества факторов различной природы. Ситуация осложняется еще и тем, что в процессе исследований учитываются далеко не все переменные среды [3, с. 241].
Одним из широко распространенных способов построения математических моделей является процедура множественной линейной регрессии [3, с. 152; 5, с. 153]. Однако, для ее корректного применения необходимо соблюдение ряда условий, в частности, зависимости между переменными должны быть сведены к линейной форме, а их распределение должно соответствовать нормальному закону [3, с. 152].
При построении математических моделей природных процессов, предположение о линейности часто носит характер допущения, хотя это и не всегда сформулировано соответствующим образом. В том случае, если линейная модель неадекватно описывает природный процесс, необходимо ее преобразование. Поэтому при моделировании природных процессов наряду с линейными регрессионными моделями необходимо рассматривать и нелинейные модели [3, с. 152; 5, с. 166].
В качестве примера представлены два варианта регрессионных моделей экологической ниши желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis Melchior, 1834), построенные на основании данных, собранных автором на трансекте, проложенной через различные варианты ельников Центрально-Лесного заповедника.
Учет численности животных осуществлялся на площадках трансекты с постоянным шагом в 20 метров. На каждой учетной площадке фиксировалась численность видов и различные параметры среды.
Модели экологической ниши строились на основании значений осей факторов-координат экологического пространства, которые были получены путем преобразования матрицы коэффициентов гамма-корреляций между различными видами, отмеченными на трансекте. Преобразование выполнялось при помощи процедуры многомерного непараметрического шкалирования. Преимущество такого метода построения моделей в том, что происходит значительная редукция переменных среды без существенной потери информации, в результате чего исследователь имеет дело всего лишь с несколькими ключевыми переменными (факторами) вместо десятков характеристик. Полученные значения осей отражают изменение численности видов в пространстве абстрактных факторов, представленных через восприятие этих факторов самими видами [1, с. 297]. Физический смысл абстрактных факторов определялся при помощи корреляционного анализа. Всего было выделено четыре координаты экологического пространства.
Линейная модель пошаговой множественной регрессии, построенная на основе четырех выделенных факторов, объясняет 61,4 % варьирования численности желтогорлой мыши и имеет вид:
N(A.flav.)= 0,37+0,11F2–0,53F4,
где: N — численность вида,
Fi — значение фактора, i = 1, 2, 3, 4.
Модель показывает, что численность желтогорлой мыши возрастает в отрицательной области четвертого фактора.
Рисунок 1. Размещение и численность желтогорлой мыши на трансекте: результаты полевых сборов (вверху); результаты, полученные при использовании модели 1 (в центре); результаты, полученные при использовании модели 2 (внизу).
В другую модель, построенную при помощи итерационных методов нелинейной регрессии, реализуемого в модуле «Нелинейное оценивание» в программе STATISTICA, были введены дополнительные элементы. Это повысило предсказательную силу модели до 79,7 %, что очень существенно, особенно если речь идет о природных условиях. Модель имеет вид:
N(A.flav.)= 0,17-0,37F4+0,2F42-0,1F2F4,
где: N — численность вида;
Fi — значение фактора, i = 1, 2, 3, 4.
На рис. 1 показано реальное размещение желтогорлой мыши на трансекте и ее сопоставление с результатами расчетов по двум вышеприведенным регрессионным моделям. Вторая регрессионная модель, содержащая нелинейные элементы, предсказывает размещение и вероятную численность желтогорлой мыши, значительно лучше первой, которая учитывает лишь самую общую зависимость. Желтогорлая мышь имеет квадратическую зависимость от фактора 4, что указывает на очень высокую чувствительность к изменениям соответствующих параметров среды. Кроме того, вид зависим от совокупного действия второго и четвертого факторов.
В целом, вторая математическая модель, содержащая нелинейные элементы, позволяет получить дополнительную информацию об особенностях размещения вида при минимуме ошибок.
Таким образом, применение нелинейных регрессионных моделей позволяет учесть более тонкие механизмы пространственного размещения организмов и улучшать качество моделирования путем выявления скрытых зависимостей и неаддитивного действия переменных.
Список литературы:
Виноградов В.В. Методические подходы к выявлению и описанию экологических ниш позвоночных животных // Вестник Красноярского государственного пед. у-та им. В.П. Астафьева. 2011. — № 2. — C. 297—299.
Одум Ю. Основы экологии. — М.: Наука, 1975. — 740 с.
Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. пособие для студ. вузов. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. — 416 c.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — 327 с.
Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. Учебник. — М.: ООО «Бином-Пресс», 2007.— 512 c.