Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта Президента РФ МК-3457.2011.4 «Исследование биомеханических основ преобразования челюстного аппарата рыб на основе применения 3D конечно-элементной модели» и гранта РФФИ № 12-04-32222 мол_а «Функциональный анализ строения и адаптивных преобразований челюстного аппарата рыб на основе 3D анимационной модели».
Морфофункциональные особенности и адаптивные преобразования челюстного аппарата рыб, определяются строением и взаимодействием его отдельных элементов. Ранее рядом исследователей отмечалось сопряженная изменчивость некоторых параметров челюстных костей [1, 5, 6, 8]. В основном, внимание обращалось на связь между длиной предчелюстной кости и высотой ее восходящего отростка, что обуславливает степень выдвижения верхней челюсти у рыб. Использование геометрического подхода позволило непосредственно увидеть свойства и взаимосвязь отдельных морфоструктур [4]. На основании его применения был выделен ряд сопряженно-вариабельных параметров костных элементов у байкальских коттоидных рыб, принадлежащих к различным экологическим группам. Показано, что преобразования касаются преимущественно дополнительных структур (отростков) костей, находящихся в непосредственной связи с мышечно-связочным аппаратом и испытывающих наибольшее напряжение при функционировании челюстной системы. Данная работа является частью, проводимых ранее исследований и посвящена определению коррелятивных связей между наиболее вариабельными морфометрическими параметрами челюстных костей.
Материалы и методы. Материалом для настоящего исследования послужили остеологические препараты челюстных костей 6 видов байкальских коттоидных рыб, принадлежащих к трем различным экологическим группам: 1) бентические: Leocottus kesslerii (Dybоwskii, 1874) и Batrachocottus baicalensis (Dybоwskii, 1874) 2) бентопелагические: Cottocomephorus grewingkii (Dybоwskii, 1874) и Cottocomephorus inermis (Jakowlew, 1890). 3) пелагические: Comephorus dybowskii Korotneff, 1904 и Comephorus baicalensis (Pallas, 1776). Исследование формы челюстных костей рыб основано на применении стандартных методик остеологического анализа [4] с последующей визуализацией полученных линейных параметров объектов в виде комбинации геометрических тел (рис. 1) [4]. Построение геометрической конструкции проводили c помощью системы автоматизированного проектирования Autocad 2010 (http://www.autodesk.ru).
Рисунок 1. Схема морфогеометрической конструкции костей челюстного аппарата коттоидных рыб: а) схема промеров (в % длины кости; б) морфогеометрическая конструкция у различных видов рыб
Обозначения: Praemaxillare: asp — восходящий отросток pmx, (AC — высота asp); Dentale: cor — короноидный отросток den (BC — высота den, AC — расположение заднего конца cor, DC — длина cor); Anguloarticulare: apa — верхний отросток art (AD — расположение верхней вырезки (основания верхнего отростка), CD — высота верхнего отростка, CF — расположение верхнего отростка; ےCDG — угол, образованный верхним отростком).
Всего для корреляционного анализа использовались 5 метрических признаков: длина praemaxillare, высота восходящего отростка praemaxillare, угол между anguloarticulare и ее верхним отростком (sin apa), высота dentale, длина короноидного отростка dentale. Дополнительные геометрические параметры (угол между верхним отростком и плоскостью аnguarticulare) вычислялись по известным тригонометрическим соотношениям [2]. Располагая метрическими данными по кости, определяется численное значение угла, которое выражается через синус. Корреляционный анализ проведен с использованием компьютерной программы Statistica 5.
Результаты и обсуждение. В ходе исследования было отмечено, что коэффициент корреляции значительно варьировал между признаками:
·наибольшая отрицательная связь наблюдалась между длиной praemaxillare с ее восходящим отростком (r= –0,91) и синусом верхнего отростка anguloarticulare (r= –0,86) (рис. 1 а);
·наибольшая положительная связь (r=0,92) была отмечена между длиной восходящего отростка praemaxillare и синусом угла верхнего отростка anguloarticulare (т. е. при уменьшении высоты восходящего отростка уменьшается угол наклона между anguloarticulare и ее верхним отростком) (рис. 1 б, рис. 2 б);
·связь между длиной короноидного отростка была положительной с длиной praemaxillare (r=0,76), и отрицательной с параметрами двух других отростков (r= –0,64);
·связь между высотой dentale со всеми другими параметрами была незначительной (r=0,36—0,45).
Результаты проведенного анализа не противоречат предположению о том, что изменчивость исследованных морфоструктур сопряжено и обусловлено их функциональной связью [4]. Как указывалось ранее, при удлинении praemaxillare, давление на восходящие отростки значительно возрастает, что обуславливает их последовательную редукцию по мере перехода бентофагии к планктонофагии (рис. 1 б, рис. 2 а). При уменьшении степени выдвижения рта требуются сравнительно большие усилия на его закрывание, которое осуществляется с помощью мышечно-связочного комплекса (комплекс m. adductor mandibulae), прикрепляющихся в области контакта отростков верхнечелюстных костей (верхний отросток — короноидный отросток) [7, 9]. Очевидно, что последовательное уклонение верхнего отростка anguloarticulare в горизонтальную плоскость, связано с воздействием нарастающей силовой нагрузки со стороны мускулатуры. В свою очередь, смещение верхнего отростка anguloarticulare в горизонтальное положение, обуславливает уменьшение длины короноидного отростка dentale.
Рисунок 2. Коррелятивная изменчивость морфогеометрических параметров челюстных костей у байкальских Cottoidei:
а) высота восходящего отростка и длина praemaxillare;
б) высота восходящего отростка и синус угла верхнего отростка anguloarticulare
Таким образом, структурные преобразования отдельных костей функционально сопряжены, что очевидно, обеспечивает конструкционную устойчивость челюстной системы в целом.
Список литературы:
1.Воскобойникова О.С. Эволюционные преобразования висцерального скелета и вопросы филогении нототениевидных рыб (Nototheniidae) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. — 1986. — Т. 153. — С. 46—66.
2.Гельфанд И.М., Львовский С.М., Тоом А.Л. Тригонометрия. М.:МЦНМО:АО «Московские учебники», 2003. — С. 199.
3.Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1976. — 144 с.
4.Толмачева Ю.П. 2011. Геометрическая конструкция в исследовании строения челюстного аппарата рыб // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах: материалы I Международной научно-практической конференции. — 2011. — С. 138—142.
5.Gosline W.A. Comments on the classification of the percoid fishes // Pacif. Sci. — 1966. — № 4. — P. 409—418.
6.Gregory W.K. Fish skulls. A study of the evolution of natural mechanism// Trans. Amer. Phil. Soc. — 1933. — V. 23. — P. 75—481.
7.Dobben W.N. Uber der Kiefermechanismus der Knochenfishe // Archiv neerland. Zoolog. 1935. — V 50. — Р. 1—72.
8.O’Kamura O. Stadies of the Macrouroid fishes of Japan. Morfology, ecology and philogeny. / Rept. U. S. Mar. Biol. Stat., 1970. — 33 p.
9.Yabe M. Comporative osteology and miology of the superfamily Cottoidea (Pisces: Scorpaeniformes), and its philogenetic classification. / Reprinted from Memoirs of the Faculty of Fisheries, Hokkaido University, 1985. — 130 р.